Sinekler kokuyu nasıl öğrenir? Mantar gövdesi ve hafıza
Kısa cevap: Meyve sinekleri bir kokuyu şekerle (ödül) ya da elektrik çarpmasıyla (ceza) eşleştirmeyi öğrenir ve sonra o kokuya yaklaşır ya da ondan kaçar. Öğrenme beyindeki mantar gövdesinde olur: koku Kenyon hücrelerinin küçük bir grubunu etkinleştirir, ödül ya da ceza anında salınan dopamin bu hücrelerin çıkış nöronlarına bağlantılarını değiştirir. Aralıklarla tekrarlanan eğitim günlerce süren uzun süreli hafıza oluşturur.
T-labirent: sineklere koku öğreten deney
1974'te Quinn, Harris ve Benzer sinek gruplarına iki kokuyu sırayla verdi; kokulardan biri elektrik çarpmasıyla birlikte geliyordu. Sonra sinekler o kokudan kaçındı ve bu hafıza bir gün sürdü. 1985'te Tully ve Quinn yöntemi standartlaştırdı: yaklaşık 100 sinek bir dakika boyunca bir kokuyla birlikte 12 elektrik şoku, ardından öteki kokuyu şoksuz alır. Sonra bir T-labirentin iki kolundan birini seçer; çoğu şokla eşleşen kokudan uzak durur. Sinekler aynı şekilde şekerle ödüllendirilen bir kokuya yaklaşmayı da öğrenir.
1976'da aynı deneyle ilk "öğrenme mutantı" bulundu: dunce. Bu sinekler kokuyu ve şoku normal algılıyor ama ikisini ilişkilendiremiyordu. Bozuk gen, hücre içi haberci molekül cAMP'yi parçalayan bir enzimi kodluyordu; böylece cAMP sinyalinin öğrenmedeki merkezî rolü sinekte genetik olarak gösterilmiş oldu.
Kokunun beyindeki yolu
Antenlerdeki koku alıcı nöronlar beyindeki anten lobunda elli kadar yumakta (glomerulus) toplanır. Buradan projeksiyon nöronları kokuyu mantar gövdesine taşır. Mantar gövdesinin her yarıküresinde yaklaşık 2.000 Kenyon hücresi vardır ve her koku bunların yalnızca küçük bir bölümünü etkinleştirir. Bu seyrek kod, birbirine çok benzeyen kokuları bile ayrı tutmayı kolaylaştırır.
Dopamin öğretmen gibi
Kenyon hücrelerinin uzantıları paralel uzanır ve 15 bölmeye ayrılır. Her bölmede belirli çıkış nöronları (21 tipte 34 hücre) ve onlara eşlik eden dopamin nöronları (20 tip) bulunur. Ödül, PAM kümesindeki dopamin nöronlarını; ceza ise PPL1 kümesindekileri harekete geçirir. Dopamin, o anda etkin olan Kenyon hücrelerinin ilgili bölmedeki çıkış nöronuna bağlantısını zayıflatır. Böylece o koku bir dahaki sefere "yaklaş" ve "kaçın" çıkışları arasındaki dengeyi değiştirir.
Kısa süreli ve uzun süreli hafıza
Tek bir eğitimden kalan hafıza saatler içinde zayıflar ve ertesi gün zor fark edilir. Eğitim tekrarlanırsa iki farklı hafıza oluşabilir:
- Aralıklı tekrar (eğitimler arasında dinlenme): bir haftadan uzun sürebilen uzun süreli hafıza. Yeni protein yapımı gerektirir; protein yapımını durduran bir ilaç (sikloheksimid) onu engeller ve CREB adlı gen düzenleyici protein gereklidir.
- Sıkışık tekrar (aralıksız): anesteziye dirençli hafıza. Protein yapımından bağımsızdır ve birkaç gün içinde söner.
İnsanlarda da aralıklı tekrarın daha kalıcı öğrenme sağladığı bilinir; sinekteki bu bulgular, hafızanın moleküler temellerine dair en iyi çalışılmış örneklerden biridir.
Kaynaklar
- Quinn WG, Harris WA, Benzer S (1974). Conditioned behavior in Drosophila melanogaster. PNAS 71: 708–712.
- Dudai Y, Jan YN, Byers D, Quinn WG, Benzer S (1976). dunce, a mutant of Drosophila deficient in learning. PNAS 73: 1684–1688.
- Tully T, Quinn WG (1985). Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster. J. Comp. Physiol. A 157: 263–277.
- Tully T. ve ark. (1994). Genetic dissection of consolidated memory in Drosophila. Cell 79: 35–47. https://repository.cshl.edu/id/eprint/31413/
- Yin JC ve ark. (1994). Induction of a dominant negative CREB transgene specifically blocks long-term memory in Drosophila. Cell 79: 49–58. https://repository.cshl.edu/id/eprint/31414/
- Aso Y. ve ark. (2014). The neuronal architecture of the mushroom body provides a logic for associative learning. eLife 3: e04577. https://elifesciences.org/articles/04577